Glykolyse

Stichpunkte

Allgemein
	Glykolyse (aus dem Griechischen glykys = süß und lysis = auflösen) ist der erste Teil des Glukose-Katabolismus in den Zellen aller Lebewesen
	In diesem biochemischen Abbauweg wird ein Molekül Glukose in zehn enzymatisch katalysierten Reaktionen in zwei Pyruvat-Moleküle umgewandelt. Die sehr gut bekannte und untersuchte Form der Glykolyse ist der Embden-Meyerhof-Weg
	Ein alternativer Weg ist der Entner-Doudoroff-Weg
	Die Bezeichnung Glykolyse kann verwendet werden
	um alle alternativen Abbauwege mit einzuschließen
	"Verbergen") 1 Ort der Glykolyse 2 Die Reaktionsschritte der Glykolyse 3 Energetische Aspekte 3.1 Gleichgewichtslage 3.2 Energieausbeute unter anaeroben und aeroben Bedingungen 4 Weblinks [Bearbeiten]
	Glykolyse wird jedoch hier als Synonym für den Embden-Meyerhof-Weg verwendet. Inhaltsverzeichnis showTocToggle("Anzeigen"
Ort der Glykolyse
	Die Glykolyse findet im Cytosol einer Zelle statt
	so weiß man heute
	Verstand man früher darunter lediglich den anaeroben Abbau von Kohlenhydraten zur Milchsäure (Lactat)
	dass der Abbau der Glukose bis zur Brenztraubensäure (Pyruvat) unter anaeroben und aeroben Bedingungen gleichartig abläuft
	In Prokaryoten und in überwiegend anaerob arbeitenden Zellen oder Geweben (Skelettmuskel) von Eukaryoten wird das Pyruvat anaerob zu Milchsäure oder wie bei Hefen zu Ethanol verstoffwechselt
	wobei die Energie der dabei entstehenden Reduktionsäquivalente NADH und FADH2 zur Synthese von ATP) bei der "oxidativen Phosphorylierung" in der Atmungskette der Mitochondrien genutzt wird
	Aerob arbeitende Gewebe (Prototyp: Herzmuskel) bauen diesen "C3-Körper" im Citratzyklus zu CO2 ab
	was auf eine sehr frühe Entstehung hinweist; die Glykolyse entstand möglicherweise in den ersten Prokaryonten vor 3
	5 Milliarden Jahren. [Bearbeiten]
	Die Glykolyse ist der einzige metabolische Weg
	den praktisch alle modernen Organismen gemein haben
Die Reaktionsschritte der Glykolyse
	Der erste Schritt der Glykolyse ist die Phosphorylierung von Glukose zu Glukose-6-phosphat
	Pankreas) katalysiert
	In Abhängigkeit vom Zelltyp wird diese Reaktion durch das Enzym Hexokinase (Hirn) oder Glucokinase (Leber
	was allerdings eine gute Investition darstellt
	Bei der Phosphorylierung wird 1 ATP verbraucht
	aber nicht für das durch die Phosphorylierung entstehende Glukose-6-phosphat
	Die Zellmembran ist nämlich durchlässig für Glukose
	welches sich dadurch in der Zelle anreichert und durch Verschiebung des Gleichgewichts an der Membran die Aufnahme von Glukose begünstigt
	6-BP) zu bilden
	6-bisphosphat (F-1
	Glukose-6-phosphat wird dann von der Phosphoglukose-Isomerase in Fruktose-6-phosphat umgebaut. (An diesem Punkt kann auch Fruktose in den glykolytischen Weg eintreten.) Danach verbraucht die Phosphofructokinase ein Molekül ATP
	um Fruktose-1
	3-BPG) oxidiert
	Dieser Energieverbrauch ist auf zweierlei Weise gerechtfertigt: Zum einen macht dieser Schritt die Glykolyse irreversibel
	zum anderen erlaubt die zweite Phosphatgruppe die Spaltung des Glukoserings durch Aldolase in Dihydroxyacetonphosphat und Glyzerinaldehyd-3-phosphat. (Dihydroxyacetonphosphat wird von der Triosephosphatisomerase in Glyzerinaldehyd-3-phosphat umgewandelt.) Jedes der beiden resultierenden Glyzerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle wird dann durch NAD+ und Glyzerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH) zu 1
	3-Bisphosphoglyzerat (1
	Im nächsten Schritt erzeugt die Phosphoglyzeratkinase je ein Molekül ATP bei der Umwandlung von 1
	3-Bisphosphoglyzerat zu 3-Phosphoglyzerat
	Damit ist die Energiebilanz der bisherigen Glykolyse ausgeglichen; zwei Moleküle ATP wurden verbraucht und wiedergewonnen
	Diese ATP-Synthese braucht ADP als Basis
	hält die Reaktion an dieser Stelle an
	bis wieder genügend ADP zur Verfügung steht
	Falls die Zelle bereits viel ATP (und damit wenig ADP) hat
	da ATP relativ schnell zerfällt
	Diese Feedbackregulation ist wichtig
	wenn es nicht genutzt wird. Ãœberproduktion von ATP wird somit verhindert
	zu Pyruvat (auch Brentztraubensäure wie im zweiten Schema)
	Phosphoglyceromutase katalysiert dann 3-Phosphoglyzerat zu 2-Phosphoglyzerat
	woraus schließlich Phosphoenolpyruvat wird; dieses wird schließlich in der Pyruvatkinasereaktion
	unter Erzeugung eines weitern ATP
	Auch dieser Schritt ist ADP-reguliert. Bild nicht gefunden500px Reaktionsverlauf der Glykolyse [Bearbeiten]
Energetische Aspekte
	[Bearbeiten]
Gleichgewichtslage
	energetisch ungünstig sind
	6-bisphosphat folgen
	Bemerkenswert ist
	dass die meisten Reaktionen welche der Bildung von Fruktose-1
	Pyruvatkinase (PK)) "hindurchgezogen" werden würden
	Sie würden kaum ablaufen
	Phosphoglyzeratkinase (PGK)
	wenn sie nicht durch die energetisch günstigen Kinasereaktionen (Phosphofructokinase (PFK)
	Die hier zugrundeliegende Strategie ist erwähnenswert
	begünstigt diese Gleichgewichtslage doch die Glukoneogenese
	das ist die Synthese von Glukose aus Pyruvat bei günstigem Energiestatus
	die allein der Glykolyse zugeordnet und hier mit -14 und -24 kJ/mol stark exergonisch sind. [Bearbeiten]
	bis auf zwei der erwähnten "Zugpferde"
	Dies erfordert alle Enzyme
Energieausbeute unter anaeroben und aeroben Bedingungen
	Die Glykolyse selbst liefert 2 Moleküle ATP pro Molekül Glukose
	auf dem cytosolisch gebildetes NADH + H+ die Mitochondrienmembran passiert (Shuttlesysteme)
	Die Mitochondrien eines Eukaryonten können aus den beiden gleichzeitig entstehenden Molekülen Pyruvat maximal weitere 36 Moleküle ATP gewinnen; diese Bilanz hängt vom Weg ab
	Die Glykolysereaktionen bis zum Pyruvat werden sowohl in aerob als auch in anaerob arbeitenden Geweben durchlaufen
	erfolgt im ersten Fall in der Atmungskette
	Die Regeneration des Oxidationsmittels (Coenzyms) NAD+
	das zur Oxidation des Glyzerinaldehyd-3-phosphats durch die zugeordnete Dehydrogenase GAPDH eingesetzt und dabei zu NADH + H+ wird
	Pyruvatdecaboxylase plus Alkoholdehydrogenase übernommen)
	Im Falle anaeroben Stoffwechsels ist hierfür die stark exergone (ΔGo´ = - 25 kJ/mol) Lactatdehydrogenase- (LDH-)Reaktion zuständig: Reduktion von Pyruvat mit NADH + H+ liefert Lactat und regeneriert NAD+ (bei Hefe wird diese Funktion durch zwei Enzyme
	Dieser "Kreisprozess" ist Inhalt der folgenden Abbildung: Bild nicht gefunden Kreislauf zwischen NAD+ und NADH
	H+ in der Glykolyse Gegenseitige Abhängigkeit der GAPDH-und LDH-Reaktionen bei anaerober Glykolyseführung
	H+
	muss der Großteil an NAD+ durch die LDH-Reaktion regeneriert werden. Siehe auch: Cori-Zyklus [Bearbeiten]
	die durch Glyzerinphosphatdehydrogenase (GDH) umgesetzt werden
	Mit Ausnahme geringer Mengen NADH
Weblinks
	Abiturvorbereitung für den Grundkurs Biologie (http://www.abi-bayern.de/bio/dissimilation.htm) Ausführliche deutschsprachige Seiten speziell über die Glycolyse (http://www.glycolyse.de) Struktur von NAD/NADH (http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/nad_nadh.html) Die Glycolyse bei Botanik online (http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d19/11.htm) Grundlagen der Glykolyse auf der Homepage von Konrad Forstner (http://www.foerstner.org/konrad/bco/grundlagen/glycolyse.html) NADH und Protonenwellen in der Glykolyse (englisch) (http://iep463.nat.uni-magdeburg.de/w3tm/glycole.htm) en:Glycolysis eo:Glikolizo es:Glucólisis et:Glükolüüs fr:Glycolyse ja:解糖系 su:Glikolisis

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