Genetischer Code

Stichpunkte

Allgemein
	Der genetische Code ist eine Anleitung
	nach der Dreiergruppen - Tripletts oder Codons - aufeinanderfolgender Nukleotide (oder Nukleobasen) während der Protein-Biosynthese in Aminosäuren übersetzt werden. Als Voraussetzung dieses Prozesses wird der Desoxyribonukleinsäure(DNA)-Abschnitt eines Gens zunächst in ein Messenger-Ribonukleinsäure(mRNA)-Molekül umgeschrieben (Transkription); danach können bestimmte Teile dieser mRNA gezielt entfernt werden (Spleißen)
	während der Translation
	Schließlich
	werden die Aminosäuren der zu den Codons passenden tRNAs miteinander zu einer Polypeptidkette verknüpft
	welches die Translation beendet (Stopp-Codons)
	sondern werden als STOPP-Zeichen behandelt
	Einige Codons stehen nicht für eine Aminosäure
	Alle Lebewesen benutzen in Grundzügen denselben genetischen Code
	Die gebräuchlichste Version ist in den folgenden Tabellen angegeben
	und welche Codons jede der 20 in der Translation verwendeten Aminosäuren kodieren (Tabelle 2). So steht zum Beispiel GAU für die Aminosäure Asp (Asparagin)
	und Cys (Cystein) wird von den Codons UGU und UGC kodiert
	Sie zeigen
	welche Aminosäuren von den 4³ =64 möglichen Codons kodiert werden (Tabelle 1)
	"Verbergen") 1 Codon 2 Fehlertoleranz 3 Ursprung des genetischen Codes 4 Universalität des Codes 4.1 Grundprinzip 4.2 Ausnahmen 5 Literatur 6 Weblinks [Bearbeiten]
	Die in der Tabelle verwendeten Basen sind Adenin
	Guanin
	Cytosin und Uracil der mRNA; in der DNA wird statt Uracil Thymin verwendet. Inhaltsverzeichnis showTocToggle("Anzeigen"
Codon
	Als Codon bezeichnet man eine in mRNA-Molekülen vorkommende Sequenz von drei Nukleotiden
	die im genetischen Code eine Aminosäure codiert
	die restlichen 61 codieren insgesamt 20 proteinogene Aminosäuren
	davon werden drei als Stopp-Sequenz benutzt
	Insgesamt existieren 43 = 64 mögliche Codons
	Für viele Aminosäuren gibt es daher mehrere verschiedene Codierungen
	da bei einer 2er-Codierung nur 42 = 16 mögliche Codons nicht genügend Möglichkeiten entstehen
	um alle Aminosäuren abzudecken. Tabelle 1 : Standard-Codon-Tabelle
	Die Codierung als Triplett ist trotzdem notwendig
	Diese Tabelle zeigt die 64 möglichen Codon-Tripletts. 2
	Base U C A G 1
	Base U UUU Phenylalanin UUC Phenylalanin UUA Leucin UUG Leucin UCU Serin UCC Serin UCA Serin UCG Serin UAU Tyrosin UAC Tyrosin UAA Stop UAG Stop UGU Cystein UGC Cystein UGA Stop UGG Tryptophan C CUU Leucin CUC Leucin CUA Leucin CUG Leucin CCU Prolin CCC Prolin CCA Prolin CCG Prolin CAU Histidin CAC Histidin CAA Glutamin CAG Glutamin CGU Arginin CGC Arginin CGA Arginin CGG Arginin A AUU Isoleucin AUC Isoleucin AUA Isoleucin 1AUG Methionin ACU Threonin ACC Threonin ACA Threonin ACG Threonin AAU Asparagin AAC Asparagin AAA Lysin AAG Lysin AGU Serin AGC Serin AGA Arginin AGG Arginin G GUU Valin GUC Valin GUA Valin GUG Valin GCU Alanin GCC Alanin GCA Alanin GCG Alanin GAU Asparaginsäure GAC Asparaginsäure GAA Glutaminsäure GAG Glutaminsäure GGU Glycin GGC Glycin GGA Glycin GGG Glycin </center> Farbgebung für die Aminosäuren: hydrophob (unpolar) hydrophil neutral (polar) hydrophil und positiv aufladbar = basisch hydrophil und negativ aufladbar = sauer 1Das Triplett AUG dient sowohl als Codon für Methionin als auch als Startsignal der Translation
	es wird daher auch als Startcodon bezeichnet
	Eines der ersten AUG-Tripletts auf der mRNA wird das erste Codon
	das zu Protein translatiert wird
	Welches AUG genau verwendet werden soll
	erkennen die Proteine an Signalen in der umliegenden Sequenz. Tabelle 2 : Umgekehrte Codon-Tabelle
	GUA
	GGC
	GCC
	GAG Thr ACU
	UUG
	AUC
	UGC Pro CCU
	CCG Gln CAA
	und die Codons
	AUA Val GUU
	UAC Ile AUU
	die in Proteinen verwendet werden
	CUA
	GUG STOP UAG
	CCA
	CAG Ser UCU
	ACC
	Diese Tabelle zeigt die 20 Aminosäuren
	AGG Lys AAA
	CGC
	AAC Met AUG Asp GAU
	GGG Trp UGG His CAU
	GGA
	UCG
	CUC
	UAA Den drei STOPP-Codons wurden ursprünglich Namen gegeben - UAG war amber (bernsteinfarben)
	CAC Tyr UAU
	AGU
	GCA
	GUG START AUG
	CUG Arg CGU
	UCC
	ACG Gly GGU
	CGG
	UCA
	GAC Phe UUU
	GUC
	UUC Cys UGU
	die für sie kodieren. Ala GCU
	UGA war opal
	und UAA war ochre (ocker)
	CCC
	ACA
	AGA
	CGA
	AAG Asn AAU
	AGC Glu GAA
	CUU
	GCG Leu UUA
	UGA
	Die Namen gehen zurück auf den ersten Entdecker (Bernstein)
	die nachfolgenden Codeworte sind Verballhornungen seines Namens
	Während das mRNA-Codon UGA zumeist als STOPP gelesen wird
	kann es selten und nur unter bestimmten Bedingungen für eine 21te Aminosäure stehen: Das Selenocystein (Sec)
	Die Biosynthese und der Einbaumechanismus von Selenocystein in Proteine unterscheidet sich stark von dem aller anderen Aminosäuren: seine Insertion erfordert einen neuartigen Translationsschritt
	bei dem ein UGA im Rahmen einer bestimmten Sequenzumgebung und zusammen mit bestimmten Cofaktoren anders interpretiert wird
	allerdings verwandten Aminosäuren beladen werden kann: Serin
	Hierzu ist eine strukturell einzigartige
	die bei Vertebraten mit drei verschiedenen
	Selenocystein spezifische tRNA (tRNASec) erforderlich
	Selenocystein und Phosphoserin
	Die Translation beginnt mit einem Kettenstarter- oder START-Codon
	aber dies alleine ist nicht ausreichend
	um den Prozess zu beginnen
	Bestimmte Initiationssequenzen nahe des START-Codons sind ebenfalls notwendig
	um die Transkription in mRNA und deren Bindung am Ribosom herbeizuführen
	Das wichtigste Startcodon ist AUG
	das auch für Methionin codiert
	sowie GUG und AUU in Prokaryoten
	CUG und UUG
	funktionieren ebenfalls
	In den allermeisten Proteinen ist die erste Aminosäure jedoch ein Methionin. [Bearbeiten]
Fehlertoleranz
	Wird während der Translation ein Codon falsch dekodiert (eine falsche Aminosäure verwendet)
	und es funktioniert nicht mehr wie vorgesehen
	so stimmt die Struktur des hergestellten Eiweißes nicht mehr
	es müssen aber nur 20 Aminosäuren codiert werden
	das heißt
	dass eine semantische Einheit durch mehrere unterschiedliche syntaktische Symbole codiert wird: Abzüglich der Stopp-Codons stehen ja 61 unterschiedliche Codons zu Verfügung
	Offenbar war es daher sehr früh in der Evolutionsgeschichte notwendig
	den genetischen Code mit einer gewissen Fehlertoleranz auszustatten: Er ist ein so genannter degenerierter Code
	werden also für manche Aminosäuren mehrere Codes verwendet
	Wie in der Tabelle oben ersichtlich
	Diese unterscheiden sich dann in der Regel in nur einer der drei Basen. (Sie haben dadurch einen minimalen Abstand im Coderaum (siehe: Hammingdistanz)
	Wird also eine der Basen falsch gelesen
	noch immer bei 60%
	dass trotzdem die richtige Aminosäure ausgewählt wird
	liegt die Wahrscheinlichkeit
	Meist unterscheiden sich die betroffenen Codons zudem in der letzten (dritten) Base eines Codons
	die bei der Translation am häufigsten falsch gelesen wird. Darüber hinaus haben Aminosäuren
	die für sie kodieren
	die häufiger in Proteinen vorkommen als andere
	mehr Codons
	neutral bis polar Daraus folgt
	Bemerkenswert ist die Tatsache
	dass der Charakter einer Aminosäure weitgehend durch die mittlere Position eines Tripletts bestimmt wird: U - hydrophob C - polar bis neutral A - geladen G - geladen
	dass Radikalsubstitutionen (Tausch gegen Aminosäuren eines anderen Charakters) in erster Linie Folge von Mutationen in dieser zweiten Position sind
	Mutationen in der ersten
	besonders aber in der dritten Position ("wobble") erhalten dagegen häufig die Aminosäure oder zumindest ihren Charakter "konservative Substitution"
	dass Transitionen Umwandlung von Purinen bzw
	Berücksichtigt man ferner
	so ergibt sich eine weitere Erklärung für den konservativen Charakter des Codes. [Bearbeiten]
	Pyrimidinen ineinander) aus mechanistischen Gründen häufiger auftreten als Transversionen (Umwandlung eines Purins in ein Pyrimidin und umgekehrt; dieser Prozess setzt zumeist eine Depurinierung voraus)
Ursprung des genetischen Codes
	Früher glaubte man
	der genetische Code sei zufällig entstanden
	Noch 1968 bezeichnete Francis Crick ihn als "eingefrorenen Zufall"
	dass er das Resultat einer strengen Optimierung hinsichtlich der Fehlertoleranz darstellt
	Untersuchungen aus dem Jahr 2004 deuten jedoch darauf hin
	Fehler sind besonders gravierend für die räumliche Struktur eines Proteins
	wenn sich die Hydrophobie einer fälschlich eingebauten Aminosäure deutlich vom Original unterscheidet
	Im Rahmen einer statistischen Analyse erweisen sich in dieser Hinsicht unter 1 Million Zufallscodes nur 100 besser als der tatsächliche
	die typischen Mustern von Mutationen und Lesefehlern entsprechen
	so reduziert sich diese Zahl sogar auf 1 von 1 Million Vorlage:Lit. [Bearbeiten]
	Berücksichtigt man bei der Berechnung der Fehlertoleranz zusätzliche Faktoren
Universalität des Codes
	[Bearbeiten]
Grundprinzip
	dass der genetische Code im Prinzip für alle Lebewesen gleich ist
	Bemerkenswert ist
	alle Lebewesen sich also der gleichen "genetischen Sprache" bedienen
	damit diese Insulin produzieren
	in der Gentechnik z.B. das Gen für menschliches Insulin in Bakterien einzuschleusen
	Da also ein bestimmtes Codon immer für die gleiche Aminosäure steht ist es möglich
	Dieses Prinzip wird als "Universalität des Codes" bezeichnet
	Dies erklärt sich aus der Evolution so
	dass der genetische Code schon sehr früh in der Entwicklungsgeschichte des Lebens ausgestaltet und an alle sich entwickelnden Arten weitergegeben wurde
	Eine solche Generalisierung schließt nicht aus
	dass die Häufigkeit verschiedener Codewörter (das so genannte Codon Usage) sich zwischen den Organismen unterscheiden kann. [Bearbeiten]
Ausnahmen
	eine leicht abgewandelte Form des Codes benutzt
	Es gibt auch offensichtliche Ausnahmen von der Universalität des genetischen Codes: So wird in den Mitochondrien
	und die eine eigene Erbsubstanz (neben der DNA des Zellkerns) tragen
	die vermutlich von symbiotischen Bakterien abstammen (Endosymbionten-Theorie)
	energieumsetzenden Organellen
	und häufig auch UAA
	Auch die Ciliaten zeigen Abweichungen vom Standard-Code: UAG
	kodieren für Glutamin; diese Abweichung findet sich auch in einigen Grünalgen
	UGA steht auch manchmal für Cystein
	wo CUG Serin kodiert
	Eine weitere Variante findet sich in der Hefe Candida
	die von Bakterien (Bacteria) und Archaeen (Archaea) verwendet werden; das STOPP-codon UGA kann
	wie oben beschrieben
	Selenocystein und UAG Pyrrolysin kodieren
	Des weiteren gibt es einige Varianten von Aminosäuren
	Es ist nicht auszuschließen
	dass weitere Codierungs-Varianten existieren
	die bislang noch nicht entdeckt wurden
	Zur Zeit sind 16 Abweichungen der Zuordnung einer Aminosäure zu einem Codon (Basentriplett der mRNA) vom Standard-code bekannt:   Codon Standard Abweichung Einige Arten der Pilzgattung Candida CUG Leucin Serin Mitochondrien z
	A
	Drosophila und S. cerevisiae und Protozoen AUA Ile Methionin = Start Bakterien GUG Valin Start Eukarya (selten) CUG Leucin Start Eukarya (selten) GUG Valin Start Bacteria GUG Valin Start Bacteria (selten) UUG Leucin Start Eukarya (selten) ACG Threonin Start Mitochondrien von Säugern AGC
	B. bei Saccharomyces cerevisiae CU(U
	C
	G) Arginin Stopp [Bearbeiten]
	G) Leucin Threonin Mitochondrien Höherer Pflanzen CGG Arginin Tryptophan Mitochondrien (bei allen bis jetzt untersuchten Organismen) UGA Stopp Trp Mitochondrien von Säugern
	AGU Serin Stopp Mitochondrien von Drosophila AGA Arginin Stopp Mitochondrien von Säugern AG(A
Literatur
	S
	JF
	reeland
	LD
	S
	Hurst: Der raffinierte Code des Lebens
	Spektrum der Wissenschaft
	86 - 93
	Juli 2004. Lei Wang
	Peter G
	Schultz: Die Erweiterung des genetischen Codes
	S
	Angewandte Chemie 117(1)
	ISSN 0044-8249 [Bearbeiten]
	34 - 68 (2005)
Weblinks
	http://www.webmic.de/genet.htm da:Genetiske kode en:Genetic code eo:Genetika Kodo es:Codón fr:Code génétique ja:��暗� nl:Genetische code pl:Kod genetyczny sv:Genetiska koden

[X] Schliessen

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