Calvin-Zyklus

Stichpunkte

Allgemein
	Beim Calvin-Zyklus werden die durch die Lichtreaktion in der Photosynthese der Pflanzen gewonnene Energie (ATP) und Reduktionsäquivalente (NADPH
	H+) in einer so genannten Dunkelreaktion zur Bildung von Kohlenhydraten aus Kohlendioxid nutzbar gemacht. Die Reduktion mittels NADPH
	er wurde vom amerikanischen Biochemiker Melvin Calvin entdeckt und nach ihm benannt
	H+ geht in mehreren zyklischen enzymatischen Teilschritten vor sich und läuft im Stroma der Chloroplasten ab
	Der erste Schritt des Calvin-Zyklus besteht aus der Übertragung von CO2 auf Ribulose-1.5-bisphosphat als Akzeptormolekül
	die durch Wasser in zwei Moleküle der Triose-Vorstufe 3-Phosphoglycerat (3-PG) gespalten wird
	Die CO2-Gruppe wird am C-2-Atom der Pentose Ribulose addiert und es entsteht eine enzymgebundene hypothetische 3-oxo-Säure als Zwischenstufe
	Die gleiche Verbindung tritt auch beim Auf- und Abbau der Glucose (Gluconeogenese bzw
	Glykolyse) auf; hier ist sie ein wichtiges Glied im Calvin-Zyklus und ein Baustein der Stärkespeicher
	Die folgenden Schritte auf dem Weg zur Stärke bzw. zur Saccharose werden durch die bekannten Gluconeogenese-Enzyme katalysiert
	Zunächst wird dabei das eben gewonnene 3-Phosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) reduziert
	Bei diesem Schritt wird Energie in Form von ATP benötigt
	genau wie das erforderliche Reduktionsmittel NADPH
	H+ aus der Lichtreaktion der Photosynthese
	Dieses stammt
	Die anschließenden Reaktionen von(GAP) zur Glucose benötigen keine weitere Zufuhr von Energie; das kurz vor Ende entstehende Glucose-6-Phosphat bietet eine Möglichkeit
	um neues Ribulosebisphosphat zu bilden und damit den Kreislauf zu schließen Phosphogluconatweg)
	Hier bietet der Pentosephosphat-Zyklus verschiedene Alternativen
	3 - Regenerierung Erklärung der Abbildung: 1: CO2 wird durch das Schlüsselenzym Rubisco an Ribulose-1.5-bisphosphat (RuBP2) addiert; die hochgradig instabile Zwischenstufe zerfällt spontan in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG)
	ein wichtiger Verzweigungspunkt
	H+ statt NADH
	1 - CO2-Fixierung
	2 - Reduktion
	dessen Prinzip aus der folgende Abbildung ersichtlich ist. Abbildung: Die drei Phasen des Calvin-Zyklus
	H+) entsteht der Gluconeogenese-Metabolit Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP)
	Eine davon ist der Transaldolase-Transketolase-Weg
	das erste fassbare Zwischenprodukt bei "C3-Pflanzen". 2: Nach Phosphorylierung und Reduktion durch eine spezielle Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH; NADPH
	in dem aus fünf C3-Bausteinen (GAP) drei C5-Bausteine (Xylulose-5-phosphat
	X-5P) werden (Disproportionierung)
	Da in jedem Zyklus ein Molekül CO2 fixiert wird
	steht nach jeweils drei Zyklen in der Bilanz ein Molekül der Triose GAP für Biosynthesen zur Verfügung
	und zwar entweder zur Auffüllug des Stärkespeichers im Stroma des Chloroplasten oder nach Ausschleusen über die Zwíschenstufe Dihydroxyacetonphosphat (DAP) und im Gegentausch zu anorganischem phosphat (Pi) zur cytosolischen Synthese des Disaccharids Saccharose (Rohrzucker; siehe unten). 3: Im eigentlichen Calvinzyklus erfolgt der Ringschluss über den Transaldolase-Transketolase-Weg (3A)
	Aus X-5P kann dann durch Epimerisierung (3B) und Phosphorylierung das Akzeptormolekül Ribulose-1.5-bisphosphat regeneriert werden
	enthält das Formelschema einige Vereinfachnungen
	Wie beim Schema der Photorespiration
	in dem statt Kohlendioxid O2 fixiert wird
	Stöchiometrische Angaben in rot. [Bearbeiten]
Assimilation
	Nach jeweils drei Durchläufen kann in der Bilanz ein Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) aus dem Calvin-Zyklus für weitere Synthesen abgezweigt werden
	Ein zentrales Produkt der Assimilation im Chloroplasten ist Stärke
	die sich in Form von Granula (Stärkekörnern) zunächst im Stroma ablagert
	die dann im Cytoplasma zum Disaccharid Saccharose umgesetzt werden
	Aus diesem Zwischenspeicher werden bei Bedarf Kohlenhydrate in Form von Triosephosphaten freigesetzt
	die durch die Siebröhren des Phloems in Speicherorgane aus nicht photosynthetisch aktiven Zellen ( Wurzeln
	Knollen
	Saccharose ist die wichtigste Transportform von Kohlenhydraten
	Mark) gelangt
	oder stabförmig; siehe Stärke (Zucker). [Bearbeiten]
	oval
	linsen-
	die für die Pflanze und das Gewebe charakteristisch sind (kugelig
	Dort bilden sich erneut Stärkekörner Granula in Formen
	spindel-
Summenreaktion
	H+ + 12H2O + 18 ATP → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi Siehe auch: Glukose-Stoffwechsel
	6CO2 + 12NADPH
	Photorespiration en:Calvin cycle es:Ciclo de Calvin fr:Cycle de Calvin ja:カルビン - ベンソン回路

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